Реферат: Физиология (ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ)
Реферат: Физиология (ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ)
Этот файл
взят из коллекции
Medinfo
http://www.doktor.ru/medinfo
http://medinfo.home.ml.org
E-mail: medinfo@mail.admiral.ru
or medreferats@usa.net
or pazufu@altern.org
FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov
Пишем рефераты
на заказ - e-mail:
medinfo@mail.admiral.ru
В Medinfo для вас
самая большая
русская коллекция
медицинских
рефератов,
историй болезни,
литературы,
обучающих
программ, тестов.
Заходите
на http://www.doktor.ru - Русский
медицинский
сервер для
всех!
ОСНОВЫ
ФИЗИОЛОГИИ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Формы
поведения.
Мы
начинаем изучение
нового раздела
физиологии,посвящен-
ного
основам поведения
человека.Что
же такое поведение
инди-
видуума?
Под поведением
понимают,во-первых,генетически
детер-
минированную
программу,характерную
для данного
биологического
вида,а
во-вторых,достаточно
лабильную
систему конкретных
адаптаций
к изменяющимся
условиям среды.В
эволюционном
про-
цессе
поведение
играет роль
одного из важнейших
факторов вы-
живания
и биологического
прогресса
вида.В процессе
формирова-
ния
различных видов
жестко закреплялись
и наследовались
те
программы
поведения,которые
в наибольшей
степени способство-
вали
выживанию
отдельной особи
и росту численности
популя-
ции.Такие
жестко фиксированные
в наследственном
коде формы
поведения
получили название
инстинктов.Однако
генетически
де-
терминированные
формы поведения,отражающие
видовой опыт
пред-
шествующих
поколений,оказываются
недостаточными,чтобы
обеспе-
чить
активное
существование
особи в быстро
изменяющемся
ми-
ре.Чем
более быстро
и качественно
изменяются
условия сущест-
вования,тем
меньше помогает
наследственно
закрепленный
опыт
поколения
и тем более
ценным становится
индивидуальный
опыт.Последний
приобретается
различными
путями,в основе
кото-
рых
лежит общая
способность
организмов
к обучению.
Таким
образом ,на
данной лекции
мы остановимся
на проб-
лемах
наследственно
детерминированных
и приобретенных
форм
поведения.По
И.П.Павлову
,жестко закрепленные,наследуемые
простые
и сложные безусловные
рефлексы (инстинкты)
составляют
низшую
нервную деятельность,а
совокупность
приобретенных
в
процессе
индивидуального
обучения
поведенческих
реакций й (в
том
числе - условных
рефлексов ) -
высшую нервную
деятель-
ность.
Итак
,важнейшая
составляющая
поведения
человека и
живот-
ных
- инстинкты.Само
слово "инстинкт"
в переводе с
латинского
означает
внутреннее
побуждение.Однако
наряду с побуждением
к
каким-то
действиям
инстинктом
стали называть
и сами
действия.Немецкий
зоолог Циглер
предложил ряд
критериев
инстинктивного
действия:
1.
- побуждение
и способность
к данному действию
явля-
ется
наследственным
свойством вида;
2.
- действие не
требует предварительного
обучения;
3.
- действие
выполняется
одинаково,стереотипно
у всех
нормальных
представителей
данного вида;
4.
- оно соответствует
анатомо-физиологическим
особен-
ностям
и экологическим
условиям обитания
данного вида.
Для
проявления
того или иного
инстинкта
необходим ряд
условий
или факторов.К
внутренним
факторам следует
отнести
эндокринные
сдвиги в
организме.Например,введение
половых гор-
монов
лабораторным
крысам вызывает
у них появление
гнездост-
роительного
инстинкта даже
при отсутствии
беременности.Однако
в
процессе эволюции
у высокоорганизованных
животных роль
гор-
монального
компонента
в регуляции
полового поведения
снижа-
ется,а
роль нервно-рефлекторных
факторов возрастает.В
естест-
венных
условиях для
осуществления
инстинкта
помимо внутренних
факторов
необходимы
и внешние пусковые
стимулы.Если
внешние
стимулы
отсутствуют
(например,особь
противоположного
пола
,объект
для охоты и
тд.),то вначале
запускается
поисковая
программа,и
только в случае
ее успешного
осуществления
реали-
зуется
собственно
инстинкт.Таким
образом,инстинкт
развивается
в
две фазы.Первая
- предварительная,поисковая.Она
наиболее
пластична,изменчива,требует
учета конкретных
условий обста-
новки
и некоторого
индивидуального
опыта.Вторая
- завершаю-
щая,наиболее
стабильная
и жестко фиксированная
в генотипе.Не-
обходимо
учитывать,что
даже при наличии
внутренних
и внешних
факторов
инстинкт у
высших животных
и,в особенности,у
челове-
ка
может и не
проявляться.Это
связано с тем,что
нейронные це-
пи
подкорковых
структур,"запускающие"
инстинкты
,находятся
под
достаточно
сильным тормозным
влиянием со
стороны коры,на-
шего
сознания,т.е.
,используя
терминологию
Фрейда,"запреще-
ны".
Существует
ряд классификаций
инстинктов
животных и
чело-
века.Одной
из наиболее
полных можно
считать классифика-
цию,предложенную
П.В.Симоновым
(1986).Согласно
данной класси-
фикации,различают
три группы
инстинктов
или безусловных
реф-
лексов:
1.
Витальные
(жизненные).
Инстинкты
данной группы
обеспечивают
сохранение
жизни
индивидуума.Для
них характерны
следующие
признаки:
а)
неудовлетворение
соответствующей
потребности
ведет к
гибели
особи;и
б)
для удовлетворения
той или иной
потребности
не нужна
никакая
другая особь
данного вида.
К
витальным
инстинктам
относят:
-
пищевой ,
-
питьевой ,
-
оборонительный,
-
регуляции
сна-бодрствования,
-
рефлекс экономии
сил.
2.
Зоосоциальные
(ролевые). Рефлексы
данной группы
воз-
никают
только при
взаимо-
действии
с особями своего
вида.К ним относят:
-
половой,
-
родительский,
-
рефлекс эмоционального
резонанса
(сопереживания),
-
территориальный
,
-
иерархический
(рефлексы
доминирования
или подчинения).
3.
Рефлексы саморазвития
(удовлетворения
идеальных пот-
ребностей).
Данные
рефлексы не
связаны с
индивидуальной
или видовой
адаптацией
к существующей
ситуации.Они
обращены в
будущее.Эти
рефлексы
не могут быть
выведены из
других потреб-
ностей,рассматриваемых
в предыдущих
группах;это
самостоятель-
ные
рефлексы.К
рефлексам
саморазвития
относят:
-
исследовательский
-
имитационный
и игровой
-
рефлекс преодоления
(сопротивления,свободы
). Исследо-
вательский
инстинкт формирует
постоянный
сенсорный,информаци-
онный
"голод" (вспомним
требование
хлеба и зрелищ
в Риме),ко-
торый
определяет
постоянный
поиск информации
как фактор раз-
вития
нервной системы.Большая
роль в эволюции
принадлежит
рефлексу
преодоления
или свободы.На
существование
этого реф-
лекса
впервые указал
И.П.Павлов.Без
рефлекса свободы
было бы
невозможно
добиваться
удовлетворения
той или иной
потребности
при
наличии внешних
препятствий
.Воля к преодолению
пре-
пятствий,стремление
к свободному
проявлению
различных форм
поведения,к
достижению
поставленной
цели,несомненно,явилась
полезной
для индивидуума
и вида реакцией,и
поэтому закрепи-
лась
наследственно.
Все
рассмотренные
инстинкты не
только способствуют
са-
мосохранению
или сохранению
вида ,но и являются
мотивационной
основой
материальных,эмоциональных
и информационных
потреб-
ностей
человека.В этой
связи И.П.Павлов
писал:"Нет
никакого
сомнения,что
систематическое
изучение фонда
прирожденных
ре-
акций
животного
чрезвычайно
будет способствовать
пониманию
нас
самих и развитию
в нас способности
к личному
самоуправле-
нию."
Рассмотрим
теперь закономерности
образования
индивиду-
ального
опыта,т.е. формирования
приобретенных
форм поведе-
ния.Проследим
различные этапы
развития различных
форм обуче-
ния
в онтогенезе
животных и
человека.Начиная
с первых дней
постнатального
развития у
детенышей
животных и
человека раз-
вивается
так называемое
стимулзависимое
поведение.Ответная
реакция
организма
возникает в
ответ на какой-либо
стимул,ко-
торый
никак на связан
с целостной
деятельностью
организма в
данный
момент времени.К
стимулзависимому
обучению у
человека
относится,в
частности,имитационное
(подражательное)
обуче-
ние.В
результате
имитации (подражания)
животное или
человек
выполняет
типичные
действия,обучаясь
путем непосредственного
наблюдения
за поведением
других ,взрослых
представителей
сво-
его
вида.Имитация
основана на
принципе " Делай
как я".Имита-
ционное
поведение не
дает обучаемому
никакого ощутимого
ре-
зультата
- поощрения или
наказания,т.е.
такая форма
обучения
не
связана с каким-либо
эффектом от
ее применения.
Позже
,по мере созревания
нервной системы,развиваются
более
сложные формы
обучения -
т.н.эффектзависимое
обучение.К
эффектзависимому
обучению относят
выработку
классических
(павловских)
условных рефлексов
и инструментальных
(оперант-
ных)
условных рефлексов
.Термин "эффектзависимое"
показыва-
ет,что
в результате
обучения
приобретается
такой опыт,такие
ответные
реакции,которые
принося индивиду
какую-то пользу
(поощрение),либо
позволяют
избежать вредоносного
воздействия
(наказания).Условные
рефлексы,таким
образам,носят
сигнальный
,приспособительный
характер,позволяют
изменить свое
поведение
в
зависимости
от конкретной
обстановки.
Кратко
остановимся
на методике
выработки
классических
и
оперантных
условных рефлексов.
И.П.Павлов
вырабатывал
у собаки условный
слюноотдели-
телльный
рефлекс,например,на
звук звонка.Подопытную
собаку
фиксировали
в специальном
станке и помещали
в эксперименталь-
ную
камеру ,тщательно
изолированную
от посторонних
раздражи-
телей.После
адаптации
животного к
условиям камеры
подавали
сигнал
- звонок.Собака
поворачивала
голову в сторону
звука -
возникал
безусловный
исследовательский
рефлекс "Что
та-
кое?".Через
короткий промежуток
времени ( 5 -15 секунд)
соба-
ке
давали пищу.После
нескольких
сочетаний
звонка (сигнального
раздражителя)
и пищи (безусловного
раздражителя)
у собаки вы-
рабатывался
условный
слюноотделительный
рефлекс :на
звук
звонка:выделялась
слюна без какого-либо
пищевого подкрепле-
ния.Звонок
,таким образом
из простого
сигнального
раздражите-
ля
стал условным
раздражителем,вызывающим
условный рефлекс.
Методика
выработки
оперантных
условных рефлексов
,кото-
рая
была предложена
Скиннером и
другими исследователя-
ми,несколько
отличалась
от классической.Заключалась
она в
следующем
.Животное
,например,крысу
помещали в
специальный
ящик
(скинеровский
ящик)с прозрачной
передней стенкой
для
наблюдения.В
ящике находилось
много всяческих
кнопок ,рычагов
и
других устройств.Крыса
,помещенная
в столь необычную
обста-
новку,тщательно
все обнюхивает,пробует
взобраться
или нажать
на
рычаги,кое-что
грызет и т.д.,т.е.
животное активно
иссле-
дует
окружающею
ее среду.Случайно
крыса нажимает
на один из
рычагов,вмонтированных
в стенку ящика
,и сразу же из
специ-
ального
отверстия
выпадает
пища,например
,кусочек сыра
или
сала.При
повторном
нажатии на тот
же рычаг крыса
вновь полу-
чает
еду (вознаграждение).Через
довольно короткое
время крыса
обучается
таким способом
добывать себе
пищу.В другом
опыте
,например,случайное
нажатие на один
из рычагов или
кнопок
приводит
к удару током.Как
правило,условный
рефлекс на боль
вырабатывается
в первой,максимум
- со второй попытки.В
даль-
нейшем
крыса тщательнейшим
образом избегает
данного рыча-
га("наказания")
и активно
сопротивляется,если
экспериментатор
пытается
заставить ее
нажать на этот
рычаг.Скиннеровские
условные
рефлексы закрепляются
методом "проб
и ошибок",позво-
ляя
человеку или
животному
активно исследовать
окружающий
мир
и
вырабатывать
полезные для
себя поведенческие
реакции.
И,наконец.у
человека получили
наибольшее
развитие высшие
формы
обучения -
когнитивное
(познавательное
) обучение.К
когнитивным
формам обучения
относят в
частности,рассудочную
деятельность,позволяющую
понимать различные
эмпирические
за-
коны,связывающие
предметы и
явления окружающей
среды и опери-
ровать
этими законами
для выработки
программы
поведения в
конкретных
условиях;большое
значение имеет
и инсайт-обучение
(интуиция,догадка),когда
какое-то решение
приходит без
пред-
варительного
обучения в
новой для человека
ситуации :если
та-
кое
решение верно
,оно закрепляется.Одна
из самых важных
форм
познавательного
обучения -
вероятностное
прогнозирование.Че-
ловек
способен
прогнозировать
развитие не
зависящих от
него
событий,результаты
своей деятельности,наиболее
вероятные
действия
своих партнеров
и т.д. Обучение
вероятностному
прог-
нозированию
представляет
собой наиболее
сложную задачу,кото-
рая
требует от
обучаемого
высокой степени
развития интегра-
тивных
систем мозга.
В
заключение
данного раздела
можно привести
высказывание
одного
из выдающихся
философов
древности
Конфуция,который
писал
следующее:"Три
пути ведут к
знанию:путь
размышления
-
это
самый благородный,путь
подражания
- это самый легкий
и
путь
опыта - это путь
самый тяжелый."
Рассмотрев
развитие форм
обучения,мы
должны отметить,что
условные
рефлексы являются
частным случаем
приобретенной
фор-
мы
поведения .Тем
не менее важно
на примере
образования
условного
рефлекса попытаться
понять некоторые
механизмы
сложного
процесса обучения
.Для этого более
подробно разберем
закономерности
и условия выработки
классического
условного
рефлекса.
1).
Первым,наиболее
важным условием
является то
,что ин-
дифферентный
(сигнальный)
раздражитель
должен предшествовать
действию
безусловного
раздражитель
(подкрепления).Оптимальная
разница
во времени
составляет
5 - 15 секунд.
2).
Для образования
условного
рефлекса необходимо
неод-
нократное
сочетание
индифферентного
и безусловного
раздражи-
телей.
3).
Необходимо
деятельное
(бодрствующее)
состояние коры
больших
полушарий,здоровое
состояние
животного.
4).
Важное условие
- отсутствие
других видов
активной
деятельности
,других доминант
,посторонних
раздражителей.
5).
Следующее
условие заключается
в том,что по
своей фи-
зиологической
характеристике
и биологической
значимости
ин-
дифферентный
(сигнальный)
раздражитель
должен быть
слабее бе-
зусловного
подкрепления.Однако
сигнальный
раздражитель
не
должен
быть и очень
слабым.В лаборатории
И.П.Павлова
установ-
лено,что
в диапазоне
средних значений
действует так
называе-
мый
закон силы.Согласно
этому закону
,величина и
устойчивость
вырабатываемого
условного
рефлекса
пропорциональна
силе
условного
раздражителя.
КЛАССИФИКАЦИЯ
УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
1.
По особенностям
безусловного
подкрепления
или прояв-
ления
условного
рефлекса:
-
по наличию или
отсутствию
подкрепления
условного реф-
лекса:положительные
(подкрепляемые),"запускающие"
какой-либо
вид
деятельности,функцию
и отрицательные
(неподкрепляе-
мые),тормозящие
какую-либо
функцию.
-
по биологическому
значению безусловного
рефлекса,на
базе
которого выработан
условный:витальные,зоосоциальные
и
саморазвития.
-
по структуре
подкрепляющего
стимула:условные
рефлексы
1-го
порядка (вырабатываются
на основе уже
выработанного
условного
рефлекса);2-го
порядка (вырабатываются
на основе
уже
выработанного
условного
рефлекса 1-го
порядка),3-го
по-
рядка
и т.д.
2.
По особенностям
условного
сигнала:
-
экстеро- и
интероцептивные
(висцеральные)
условные
рефлексы
-
натуральные
(сигнальный
раздражитель
является естест-
венным
признаком
безусловного,например,запах
- естественный
сигнал
для пищи,поэтому
условный рефлекс
слюноотделения
на
запах
пищи - натуральный
условный рефлекс)
и искусственные
(
сигнальный
раздражитель
случайно сочетается
с безусловным,по-
этому
условный
слюноотделительный
рефлекс на звук
звонка -
искусственный).
-
условный рефлекс
на простые и
сложные сигнальные
разд-
ражители.
3.
По соотношению
во времени
условного и
безусловного
раздражителей:
-
наличные УР
( при совпадении
во времени
стимула и
подкрепления
-
следовые УР
( стимул и подкрепление
разделены
опреде-
ленным
временным
интервалом):а)совпадающие
(подкрепление
сле-
дует
почти сразу
за сигналом,интервал
менее 5 секунд),б)
отставленные
( интервал между
стимулом и
подкрепление
- 5-30
секунд),в)
запаздывающие
( интервал - более
30 секунд)
действует
т.н. закон силы.Согласно
этому закону,величина
условного
рефлекса прямо
зависит от силы
условного
раздражи-
теля
(сигнального
раздражителя.
Основные
свойства условных
рефлексов.
1.
УР имеют приспособительный
характер.
2.
УР образуются
при участии
высших отделов
головного
мозга
, в частности,коры
больших полушарий
(КБП).
3.
УР приобретаются
и исчезают в
течение жизни
отельной
особи
или индивидуума,они
не детерминированы
генетически
и не
передаются
по наследству.
4.
УР носят сигнальный
характер ,т.е.
всегда предшеству-
ют
проявлению
безусловного
рефлекса.Они
подготавливают
орга-
низм
к какой-либо
биологически
важной деятельности,осущест-
вляя
опережающую
регуляцию
функций.
Рассмотрим
последовательно
образование
условного
слюно-
отделительного
рефлекса на
включение
лампочки.
При
включении
лампочки у
животного
развивается
ориенти-
ровочный
рефлекс "Что
такое?".Биологическое
значение этого
рефлекса
состоит в повышении
возбудимости
сенсорных
систем
для
наилучшего
восприятия
и оценки действующих
на организм
раздражителей.Поэтому
основными
факторами для
возникновения
ориентировочного
рефлекса являются
новизна,неожиданность
и
значимость
данного раздражителя
для организма.В
составе ори-
ентировочной
реакции выделяют
два процесса:
1)
начальная
реакция
тревоги,"удивления".Она
сопровожда-
ется
повышением
тонуса мышц
и фиксированием
позы (затаивани-
ем),а
также - генерализованным
изменением
электрической
ак-
тивности
мозга (реакция
активации или
десинхронизации
на ЭЭГ
-
неспецифическая
"настройка
");и
2)
исследовательская
реакция внимания,поворота
головы и
глаз
в сторону
действующего
раздражителя.В
это время начина-
ется
собственно
анализ раздражителя.
Итак,если
включить
лампочку,произойдет
активация как
ко-
ры
в целом,так и
подкорковых
и корковых
структур зрительного
анализатора.Если
далее через
какое-то время
( 5-15 сек.) со-
баке
дать пищу,то
произойдет
активация
пищевого центра
на
всех
уровнях ЦНС
,начиная от
продолговатого
мозга,заканчивая
КБП.Под
влиянием
пищи,действующей
на рецепторы
языка и сли-
зистой
полости рта,возникает
безусловный
рефлекс - слюноотде-
ление.Таким
образом,близкое
сочетание во
времени сигнального
(впоследствии
- условного ) и
безусловного
раздражителей
при-
водит
к тому,что на
различных
уровнях ЦНС
формируется
очаги
возбуждения
-представительства
данных раздражителей.Итак,име-
ются
два очага возбуждения
на всех уровнях
ЦНС,в том числе
в
коре.В
коре данные
очаги возбуждения
называются
корковым
представительством
условного
раздражителя
(КПУР) и корковым
представительством
безусловного
раздражителя
(КПБР).Какой же
из
этих очагов
возбуждения
сильнее? Очевидно
,что центры пи-
щевого
рефлекса в
данный момент
оказываются
более важными,бо-
лее
"сильными",т.е.
можно говорить
о том,что пищевой
центр
доминирует
.Нейроны доминантного
очага в ЦНС
обладают повы-
шенной
возбудимостью,стойкостью
возбуждения,способностью
к
суммации,могут
"притягивать"
к себе иррадиирующее
возбуждение
от
других очагов.В
результате
взаимодействия
доминирующего
очага
возбуждения
(КПБР) и другого
очага ( в данном
случае -
КПУР)
возбуждение
от КПУР распространяется
к КПБР.Таким
обра-
зом
возникает т.н.
временная
связь.Но возникновение
временной
связи
еще не означает
выработку
устойчивого
условного реф-
лекса.Для
этого необходимо
закрепление
этой временной
свя-
зи,ее
консолидация.Чтобы
сформировалась
устойчивая
временная
связь,необходимо
многократное
сочетание
условного и
безуслов-
ного
раздражителей;это
приводит к
развитию
феномена"проторе-
ния",когда
импульсы от
КПУР быстрее
и легче проходят
по "зна-
комому"
пути к КПБР,реакция
на условный
раздражитель
облегча-
ется
и ускоряется.
Таким
образом ,вначале
только лишь
возникает
временная
связь
между КПУР и
КПБР,затем она
закрепляется
и формируется
устойчивый
условный
рефлекс.Рефлекторная
дуга этого
рефлекса
представлена
следующими
звеньями:
а)
афферентное
звено УР - это
афферентное
звено анализа-
тора,воспринимающего
действие условного
раздражителя
( в на-
шем
примере - это
афферентное
звено зрительного
анализатора);
б)
центральное
звено - объединенное.Оно
включает в себя
подкорковые
и корковые
центры как
зрительного
,так и пищевого
центра,объединенные
устойчивой
временной
связью;
в)
эфферентное
звено - идущие
от слюноотделительного
центра
продолговатого
мозга нервы
к слюнным железам;
г)
эффекторы -
слюнные железы.
Образование
самого услов-
ного
рефлекса обычно
проходит
две
стадии:генерализации
и специализации.На
первой стадии
-
генерализации
- условнорефлекторное
действие приобретает
не
только
подкрепляемый,условный
сигнал,но и
сходные с ним
разд-
ражители.Например,у
собаки выработали
условный слюноотдели-
тельный
рефлекс на звук
с частотой 400
Гц.Подача сигналов
200
или
600 Гц. вначале
также будет
вызывать выделение
слюны -
это
и есть генерализация
рефлекса.Затем
,если звуки
данных
частот
не подкреплять
пищей, а тон
400 Гц. подкреплять,то
секреция
слюны будет
происходить
только на звук
частотой 400
Гц.
,а все остальные,сходные
по качеству
раздражители
стано-
вятся
неэффективными.Произошла
,таким образом,дифференцировка
раздражителей,реакция
на неподкрепляемые
раздражители
затор-
мозилась.Специализация
условного
рефлекса позволяет
из широ-
кого
спектра сходных
по сенсорной
модальности
раздражителей
выделить
один,биологический
значимый,который
запускает реф-
лекторную
реакцию.Обычно
стадия специализации
совпадает с
на-
чалом
его автоматизации.
Механизмы
замыкания
временной
связи.
Существует
несколько
гипотез о механизмах
образования
устойчивой
временной
связи.Одна из
наиболее широко
распрост-
раненных
- синаптическая,согласно
которой ,основой
формирова-
ния
временной связи
условного
рефлекса является
изменение эф-
фективности
работы синапсов,участвующих
в передаче
возбужде-
ния.Рассмотрим
наиболее важные
механизмы,способные
улучшать
синаптическую
проводимость
.
1.
Возможно увеличение
количества
синапсов,участвующих
в
проведении
возбуждения
между КПУР и
КПБР , результате
этого
суммарная
проводимость
нейронной цепи
существенно
возрастает.
2.
Между нейронами
могут образовываться
дополнительные
аксо-шипиковые
контакты,облегчающие
проведение
возбуждения.
3.
Под влиянием
многократной
длительной
стимуляции
один
в
синапсах происходит
увеличение
количества
рецепторов
постсинаптической
мембраны,взаимодействующих
с медиатором,в
частности,с
АХ.Это приводит
к возрастанию
количества
действу-
ющих
ионных каналов
на постсинаптической
мембране ,и
следова-
тельно
,к существенному
облегчению,
улучшению
синаптической
передачи.
4.
При длительной
стимуляции
в нейронах
синтезируются
особые
белки, ферменты
или молекулы
РНК, которые
также
способны
значительно
облегчать
синаптическую
передачу.
5.
Определенная
роль в консолидации
временной связи
при-
надлежит
и глиальным
клеткам,осуществляющим
миелинизацию
"го-
лых"пресинаптических
терминалей
аксонов ,что
также приводит
к
улучшению
проведения
нервных импульсов.
ТОРМОЖЕНИЕ
УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
То
обстоятельство,что
УР мобильны,непостоянны,могут
исчезать
на протяжении
жизни индивидуума,свидетельствует
о
том,что
существуют
механизмы их
торможения.И.П.Павлов
впервые
детально
изучил и дал
характеристику
различных видов
торможе-
ния.По
Павлову ,различают
следующие виды
торможения
УР.
1.Безусловное
торможение
а)
внешнее торможение.Под
внешним торможением
понимают
срочное
подавление
текущей
условно-рефлекторной
деятельности
при
действии посторонних
для нее раздражителей,вызывающих
ориентировочный
или кокой-нибудь
другой безусловный
реф-
лекс.Например,любой
неожиданный
посторонний
раздражитель
вы-
зывает
ориентировочный
рефлекс и
одновременно
тормозит конку-
рирующие
с ним текущие
рефлексы.Однако
,если раздражи-
тель,первоначально
вызывающий
ориентировочный
рефлекс,повто-
рять
многократно,то
эффект его
новизны утрачивается,в
резуль-
тате
- будет тормозиться
не текущий УР
,а сам ориентировочный
рефлекс
( развивается
реакция "привыкания").Таким
обра-
зом,тормозящее
действие постороннего
раздражителя
при его
многократном
повторении
заметно ослабевает,потому
такой разд-
ражитель
называется
"гаснущим
тормозом".
Другой
вид внешнего
торможения
отличается
постоянством
своего
эффекта,и поэтому
называется
" постоянным
тормо-
зом".Примером
"постоянного
тормоза" служит
безусловный
оборо-
нительный
рефлекс,возникающий
в ответ на действие
болевого
раздражителя.Оборонительный
рефлекс тормозит
любой вид услов-
но-рефлекторной
деятельности,и
эффективность
такого торможе-
ния
не уменьшается
при его многократном
применении.
Биологическое
значение внешнего
торможения
заключается
в
том
,что организм
при необходимости
переключается
с одного
вида
рефлекторной
деятельности
на другой,если
возникает более
сильная
доминанта.
б)
Запредельное
торможение.
Опыты с применением
доста-
точно
сильных условных
раздра-
жителей
показали,что,начиная
с определенного
порога интенсив-
ности,соответствующий
условный раздражитель
не только не
уси-
ливал
выработку УР
,но ,наоборот
,тормозил уже
выработанные
УР.И.П.Павлов
показал,что
данный феномен
является не
резуль-
татом
утомления ,а
- самостоятельным
процессом -
запредельным
торможением.Павлов
назвал запредельное
торможение
охранитель-
ным,т.е.
оно ограждает
клетки мозга
от избыточного
расходова-
ния
энергетических
и нейромедиаторных
ресурсов.Запредельное
торможение
зависит от
функционального
состояния
ЦНС,от темпе-
рамента
индивидуума,состояния
гормонального
баланса и т.д.Си-
ла
раздражителя,вызывающая
запредельное
торможение,для
каждо-
го
человека
индивидуальна.Необходимо
подчеркнуть
.что запре-
дельное
торможение
возникает под
действием не
только
сверхсильных
физических
,но чаще - информационных
раздражите-
лей.Крайним
случаем запредельного
торможения
является состоя-
ние
оцепенения,ступора
- полной неподвижности
и ареактив-
ности,которое
может развиться
под влиянием
тяжелого эмоцио-
нального
потрясения.
Поскольку
и внешнее,и
запредельное
торможение
связаны с
наследственными,врожденными
свойствами
ЦНС ,И.П.Павлов
назвал
эти
виды торможения
безусловным
торможением.
2.
Условное торможение.
а)Угасательное
торможение
возникает с
случае,когда
условный
раздражитель
перестает
подкрепляться
безусловным.
Неподкрепляемый
условный раздражитель
с течением
времени не
только
снижает проявления
УР ,но даже мог
полностью
подавлять
выработанный
УР.Таким
образам,неподкрепляемый
раздражитель
становится
самостоятельным
тормозным
сигналом.
Угасательное
торможение
избавляет ЦНС
от нецелесообразных
в данном условии
УР.
б)
Дифференцировочное
торможение
развивается
при неподк-
реплении
раздражителей,близких
по сенсорной
модальности
к
подкрепляемому.Дифференцировка
позволяет точно
различать
близкие
по характеру
раздражители
и отвечать лишь
на подкреп-
ляемый.Данное
торможение
играет важную
роль в процессах
обу-
чения,т.к.
закрепляется
лишь одна,очень
точная реакция
на оп-
ределенный
стимул.
в)
Условный тормоз
образуется
при неподкреплении
комби-
нации
из подкрепляемого
раздражителя
и какого-либо
индиффе-
рентного
раздражителя.Например
,свет подкрепляется
пищей ,и
вызывает
УР слюноотделения,а
комбинация
свет + звонок
не
подкрепляется
пищей.С течением
времени УР
слюноотделения
в
ответ
на действие
данной комбинации
раздражителей
прекраща-
ется,хотя
свет сам по
себе по-прежнему
вызывает УР.Инте-
ресно,сто
в дальнейшем
звонок может
стать самостоятельным
тормозным
фактором,способным
подавлять и
другие различные
УР,Т.о.
,условный тормоз
в какой-то степени
становится
анало-
гом
слова " нельзя
", что способствует
выработке
навыков зап-
рета.
г)
Запаздывающее
торможение.
возникает в
том случае,ког-
да
подкрепление
условного
раздражителя
постоянно все
больше и
больше
отодвигается
от подачи условного
сигнала.УР в
этом
случае
также начинает
запаздывать.Первый
период после
действия
условного
раздражителя
называется
недеятельной
фазой
УР
(реакция тормозится).По
истечению
определенного
времени
торможение
УР прекращается
и сменяется
возбуждением:
это -
деятельная
фаза УР.Адаптивное
значение
запаздывательного
тор-
можения
состоит в тонком
анализе времени
раздражителя;услов-
ный
рефлекс точно
приурочивается
ко времени
действия подкреп-
ления.Например
,кошка,поджидающая
мышь у норки
,не обнаружи-
вает
признаков
заметного
слюноотделения
до тех пор,пока
мышь
не
окажется у нее
в зубах.
Подводя
итог ,можно
заключить,что
значение условного
торможения
для высшей
нервной деятельности
очень велико:оно
позволяет
избежать
существования
множества
биологически
неце-
лесообразных
реакций в условиях
изменяющейся
окружающей
сре-
ды,играет
существенную
роль в процессах
обучения,способствует
оптимальному,а
не избыточному
проявлению
условных реф-
лексов,экономит
силы организма.
|